Меню Рубрики

Динамика экосистем сукцессия и климакс

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоце­нозов и др.

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних усло­вий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества – биоценоза.

Суточные циклынаиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между днев­ными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличностьвыражается в том, что на определенный пе­риод из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые попу­ляции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличностьпроявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений – эдификаторов. Например, в буковых лесах сомк­нутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые дере­вья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

под экологической сукцессией понимают вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс: «Сукцессия– последова­тельная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воз­действия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием орга­низмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сооб­щества и абиотической среды его существования вплоть до кульмина­ции его развития – возникновения стабилизированной системы. Та­кую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом со­стоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сме­няющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том слу­чае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными эко­логическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут вы­держать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти усло­вия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространст­во. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различа­ют первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это, ес­ли формирование сообществ начинается на первоначально свобод­ном, субстрате, а вторичная сукцессия –это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сооб­ществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после опол­зания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, на­ивная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Вторичная сукцессияявляется, как правило, следствием деятель­ности человека, например, в результате вырубки леса или пожара. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 – 250 лет, а первичная длится 1000 лет. Примеры первичной и вторичной сукцессии приведены соответственно в приложении 4, П.3 и П.4.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, – это организмы, толерантные к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная раститель­ность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобла­дает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видо­вое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению свя­зей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, сниже­нию чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов и т. д. Наконец действия r- и K-факторов уравновешиваются и сооб­щество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным,– это есть результат самоподдерживающегося сообщества, находящегося в рав­новесии с физическим местообитанием. Развиваю­щееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значе­ние имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и, по мере истощения этих запа­сов, разложение отмершей органики становится основным источни­ком питания минеральными веществами биогеохимического круго­ворота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной систе­ме, черпающей энергию от Солнца. На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции полу­чается значительно больше, и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих эта­пах не подрывается. Напротив, в условиях климакса чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем что­бы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобнов­лению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это со­кратит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30 – 50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Бо­ле того, сукцессионная серия может пойти не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть выcокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой – экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, – это прежде всего разнообразие стабильных природных эко­систем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Контрольные вопросы

1.Что понимается под экосистемой?

2. Охарактеризуйте трофическую структуру экосистемы.

3. Какое экологическое значение имеют продуцирование и разложение в при­роде?

4. Что такое продуктивность экосистемы и уровни продуцирования?

1. Что такое биомасса экосистемы и каковы экологические последствия ее неста­бильности?

2. Что отражается экологическими пирамидами численности? биомассы? про­дукции (энергии)?

3. Что такое цикличность экосистем, как и какими факторами она обусловлена?

4. Что такое сукцессия? Причины ее возникновения.

5. В чем сущность первичной и вторичной сукцессии? Эвтрофикация.

6. Что понимается под сукцессионной серией и как возникает климаксное сооб­щество?

7. Почему сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой вы-

источник

Биоценозы динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную (смена дня и ночи), сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов. Так, смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio – преемственность): – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение части лесов в военные годы и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается климаксом – стадией, когда все виды экосистемы, размножившись, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. В такой климаксовой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов, т.е. климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте поселяются другие виды, которые способны выдержать новые условия, и начинается новая сукцессия. Важно подчеркнуть, что, за исключением землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессии. Вмешательство же человека, бывает подчас настолько внезапным и глубоким (военные действия, например), что может привести к гибели экосистем.

источник

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоценозов и др.

Цикличность

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества  биоценоза.

Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений  эдификаторов. Например, в буковых лесах сомкнутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые деревья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

Экологическая сукцессия

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития  возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия  это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободое пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия  это, если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия  это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Читайте также:  Какие таблетки пьют при климаксе когда приливы

Ельник  это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5.9). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее  к шести  десяти годам ель едва достигает 5060 см, а береза  восьми  десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Рис. 5.9. Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем  эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания  от начальных  дальние от берега до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 5.10. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна  на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Рис. 5.10. Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабо проточной водой
(пунктиром показан нижний уровень воды):

Зоны: 0  свободноплавающие растения; 1  низкие (придонные) погруженные растения;
2  высокие погруженные растения; 3  растения с плавающими листьями; 4  высокие надводные
растения; 5  низкие и средневысокие надводные растения; 6  черноольховая топь.
Отложения: 1  сапропелит; 3  сапропелитовый торф; 4  тростниковый и камышовый торф;
5  осоковый торф; б  лесной торф (Соловьев, 1983)

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже  азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста водорослей и, прежде всего, синезеленых  цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей, обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах (см. рис. 5.9; 5.10), но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами сукцессии разномасштабны и иерархичны так же, как и сами экосистемы.

Дата добавления: 2015-11-05 ; просмотров: 1082 | Нарушение авторских прав

источник

Экологическая сукцессия — процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными, они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными.

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс — лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат — лишайники— мхи — однолетниковое разнотравье — злаки и многолетние травы— кустарники — деревья 1-й генерации— деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время — до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия — медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения.

2) миграции на него различных организмов или их зачатков;

3) приживания их на данном участке;

4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных

5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

Концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние — климакс. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Представления Ф. Клементса. Моноклимакс. Клементс

считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы — моноклимакс, который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги — это еловый лес, в биоме широколиственных лесов — липово-дубовый лес, в биоме степей — разнотравноковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Это — типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты — многолетние травы, а затем — кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними — медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

Механизмы действия сукцессии

Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

1) возникновения незанятого жизнью участка;

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т. е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс — это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс — это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например, интенсивно использующееся пастбище).

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая гумус почвы). В лесных экосистемах увеличивается роль ретранслокации — оттоками элементов из отмирающих органов растений в живые.

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов и микроорганизмов — малолетники сменяются многолетниками, а травы — деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счет более полного использования ресурсов.

52,53. . Популяции. Разнообразие популяций. Динамика популяций: модели роста и кривые выживания. Рациональное использование и охрана популяций.

Популяция – Совокупность особей одного вида, населяющая определенную территорию (ареал) и в большей или меньшей степени изолированная от других таких же совокупностей. Элементарная единица эволюционного процесса, способная длительно существовать во времени и пространстве; самовоспроизводится и трансформируется вследствие преимущественного размножения тех или иных групп, различающихся в генетическом отношении.

Типы популяций. Элементарная (локальная) популяцияэто совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот..

Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.

Географическая популяцияэто совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом.

Дата добавления: 2018-08-06 ; просмотров: 194 ; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ

источник

Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влия­нием многих факторов, например, отличается в различные времена года.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в эко­системе называют сукцессией(от лат. successio— преемственность) эко­системы.

Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой со­обществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шило­ву И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, ко­торый происходит вследствие изменения климатических факторов. Сук­цессия завершается формированием нового сообщества, которое адапти­ровано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «кли­макс-формацией», или просто климаксом.

В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселе­ния его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (кон­куренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воз­действия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилиза­ции — формирования климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной био­климатической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существо­вать разные типы биоценозов в состоянии климакса:

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Су­качев характеризовал как процесс первоначального формирования рас­тительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее усло­виям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом 1 .Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исклю­чительно абиотическими факторами, приводит к формированию фито­ценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцес­сии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкурен­цию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему раз­витие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы.Экоси­стема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддержи­вают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравнове­шены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «им­порт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».

На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообще­ство. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до опре­деленного уровня, после которого система остается неизменной. В тех ме­стах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмуще­ния, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теорети­чески конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климак­сом.Последний представляет собой модификации стационарных состоя­ний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.

Читайте также:  Какие таблетки при первых признаках климакса

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной,если она является результатом внешнего воз­действия — аллогенной.Аутогенная сукцессия при заселении новых тер­риторий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метабо­лизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направ­лен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцес­сии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в кото­рой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном про­странстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития.Стадия, на которой окончательно сфор­мировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс.В иде­альном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

1 Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах/Избр. труды. Т. 3. Л.: Наука, 1975.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию — климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, вы­ражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Представления о сукцессиях имеют важное значение для практики, особенно для «прогнозирования изменений в экосистемах. Одна из первых моделей аутогенной сукцессии была сделана для гипотетического лесного сообщества X. С. Хорном (1975, 1981). Хорн полагал, что соотношение ви­дов в лесном подросте отражает вероятность смены каждым из них взрос­лого дерева. Например, вероятность сохранения за березой желтой зани­маемого ею на данный момент места — 5%, а смены ее ниссой лесной — 36, кленом красным — 50, буком — 9%. Изучив распределение налоговых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-Джерси, Хорн предсказал измене­ния его состава на несколько сотен лет вперед. Модель затем использо­валась для планирования лесохозяйственных мероприятий в Калифорнии.

Известны и другие модели аутогенных сукцессии, в которых исполь­зованы различные типы взаимоотношений в сообществах. На рис.5 пред­ставлены три наиболее известные модели — «облегчение», «толерант­ность» и «ингибирование»’.

Согласно первой модели, развивающееся сообщество вызывает из­менения абиотической среды; появление и рост определенных видов за­висит от предыдущих. Примером может быть сукцессия при отступлении ледника. Модель толерантности предполагает, что смена видов происхо­дит благодаря различным стратегиям потребления ресурсов. Выживают виды,’ которые нуждаются в меньшем количестве ресурсов и вытесняют другие в процессе конкуренции за эти ресурсы (например, сукцессии, формирующиеся на залежах). Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению конкурентов, причем более по­здние виды увеличивают свою численность, захватывая освободившие­ся при отмирании предшественников места (например, сукцессии макрофитов на валунах).

Кроме аутогенных и аллогенных выделяют также автотрофные и ге­теротрофные сукцессии, в зависимости от соотношения валовой продук­ции и дыхания. Сукцессия, которая начинается с состояния, когда Р > R, называется автотрофной сукцессией, если Р

1 По кн. Бигом М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология (особи, популяции, сооб­щества). М.: Мир, 1989.

водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, спо­собствующий образованию первичной почвы. Позже поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогена­ми почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее
сообщество, — это вторичная сукцессия.Такие сукцессии развиваются на
субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восста­новительный характер. Они «возникают, например, в лесах после пожаров
и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. При этом в случае вме­шательства человека, например, выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также будет препятство­вать восстановлению лесной растительности. Таким образом, сукцессия, т.е. замещение одного сообщества другим, занимает обычно длительное время: годы и десятилетия, но иногда проходит и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессии могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, заг­рязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т.п.

Для описания состояния и изменений экосистемы определяющими являются факторы времени и пространства. Временной фактор, установ­ление промежутка времени, в течение которого система сохраняет свои свойства и параметры, является обязательным элементом любого описа­ния состояния системы. Для экосистем это связано со свойством устой­чивости.При воздействиях на экосистему (возмущениях), которые не превышают порога ее устойчивости, компенсационные механизмы (ме­ханизмы гомеостаза) экосистемы возвращают ее в исходное состояние. Более сильные воздействия переводят экосистему в другое состояние, которое также может быть устойчивым, но имеет уже другие параметры, описывающие ее состояние и свойства.

Эти принципы, основанные на физических законах, в частности на принципе Ле Шагелье, широко известны и находят воплощение в разных областях экологии.

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития эко­системы. Почти все явления, которые рассматриваются в экологии, в том числе и сукцессии, требуют анализа пространственно-временных харак­теристик.

Структура сообщества, например, лесного или пастбищного, кажет­ся устойчивой в масштабе нескольких гектаров, но она всегда является мозаикой мини-сукцессии. Падение дерева или отмирание дерновины ос­вобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия. Такие микросукцессии могут быть незаметными при крупномасштабном рас­смотрении, но тем не менее они происходят.

В современных условиях происходит постоянный рост антропогенных воздействий, что приводит к относительно быстрым изменениям струк­туры и метаболизма сообществ и экосистем. Доминирование человека как биологического вида в общей хозяйственной, экологической и социальной картине мира ведет к усилению роли антропогенного фактора в эволюции экосистем. Антропогенные воздействия нарушают естественные круговороты вещества и потоки энергии. Так, к естественным круговоро­там за последнее тысячелетие добавился «антропогенный» круговорот металлов: алюминия, свинца, кадмия, многих ксенобиотиков. Меняется круговорот биогенных элементов и органического вещества.

Следствием антропогенного воздействия на окружающую природную

среду является снижение устойчивости экосистем к воздействиям. С этой точки зрения различают сукцессии деградационные(в противоположность восстановительным). Если процессы деградации приводят к существен­ным, негативным для человека последствиям, то он оценивает состоя­ние экосистем как кризисное, или катастрофическое. , Качественно новое состояние экосистемы можно охарактеризовать, ^используя конкретные количественные показатели: биомассу сообществ, *» г дексы разнообразия, процент доминирования видов-индикаторов и т.д.

Дата добавления: 2014-11-29 ; Просмотров: 3214 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.

Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени — их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.

Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями. В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало — сухие места обитания). Промежуточные серии-это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Таким образом, сукцессии — это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.

Конечный результат — медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую — на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.

На некоторых территориях появляются в конце концов сообщества, которые уже не вытесняются никаким другим так долго, как остаются неизменными узловые характеристики климата. Под воздействием этого конечного сообщества условия среды не переменяются так, чтобы стать несоответствующими для его существования.

Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!

Подобные сообщества могут сохраняться веками, пока не изменится какой-либо фактор (например, климат), или его не сразит болезнь, или не вторгнется человек с его хозяйственным производством. Эти относительно устойчивые сообщества называются климаксными.

Климакс — это «заключительные» фазы биогеоценотической сукцессии, находящиеся в наиболее полном единстве с биотопами или только с климатом местности.

По В.Н. Сукачеву, климакс рассматривается «только в смысле приобретений биогеоценозом в целом сравнительно большой заторможенности в развитии». Когда сукцессии приближаются к состоянию климакса, в них, как и во всех равновесных системах, происходят замедление процессов развития. Данное положение выражается законом сукцессионного затормаживания: процесс, идущий в зрелых равновесных экосистемах, которые находятся в устойчивом состоянии, как правило, показывают тенденцию к понижению темпов. При этом восстановительные типы сукцессий меняются на вековой их ход, т. е. саморазвитие исходит в пределах климаксного или узлового сообщества. В этом случае происходят и значительные изменения общих характеристик, прежде всего растительного сообщества.

Любое климаксовое сообщество не лишено тенденции развития, но оно резко замедлено. Климакс нестатичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс также выступает в роли динамический ряд сообществ.

Итак, сукцессии – это направленное формирование экосистемы, результат которого — установление равновесия между физической средой и биотическим сообществом.

В процессе сукцессий видовые популяции организмов и типы функциональных отношений между ними закономерно, циклически и обратимо меняют друг друга. Изучения сукцессий разрешает сформулировать четыре важнейших экологических принципа.

  1. Во-первых, сукцессии происходят в одном курсе; вид, наделенный способностью к колонизации – большой выносливостью к условиям среды и быстрым ростом в нарушенных или вновь возникающих местообитаниях, — меняются видами с более медлительным ростом и значительной способностью к конкуренции.
  2. Во-вторых, сукцессионный вид самой своей деятельностью и структурой изменяет окружающую среду, нередко на личную гибель и на благо другим видам.
  3. В-третьих, климаксные сообщества не есть нечто единое, а представляют собой во всяком данном месте одну из точек в беспрерывном ряду вероятных климаксных формаций, на характер которых оказывают влияние климат, рельеф, почва, пожары и деятельность животных.
  4. В-четвертых, климакс сможет представлять собой непостоянную мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальными влияниями мороза, ветра или других факторов смертности в границах сообщества.

Сукцессионные изменения — присущая растительности реакция на нарушения среды, всегда повергающая к возрождению определенной растительной формации, характерной для предоставленного местообитания.

Сукцессия происходит путем полного замещения популяций некоторых видов популяциями других, а поэтому ее нельзя сравнивать с гомеостатическими реакциями отдельного организма. Тем не менее климаксным сообществам присуща некоторая внутренняя устойчивость структуры и функции, представляющие собой частые сумму гомеостатических свойств организма и реакций популяции, а частью — свойство самого сообщества, вытекающее из его организации.

Так и не нашли ответ
на свой вопрос?

Просто напиши с чем тебе
нужна помощь

источник

Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале XIX столетия описал русский ученый К. Бэр (Трасс, 1976). Тем не менее концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связана с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги – это еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово‑дубовый лес, в биоме степей – разнотравно‑ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого‑либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс – это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс – это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например интенсивно использующееся пастбище).

В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль различных механизмов сосуществования – дифференциации экологических ниш, мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами «онтогенеза» экосистем.

Экологи, развивавшие функциональный взгляд на экосистему (А. Лотка, Г. Одум, Р. Пинкертон, Р. Маргалеф) подчеркивали, что по мере приближения к климаксу происходит сдвиг потока энергии от продуктивности к дыханию (Лотка говорил даже о «законе максимума биологической энергии»). Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу происходит выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R), т.е. в климаксовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).

Читайте также:  Какие таблетки при кровотечении климаксе

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая и гумус почвы).

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды r‑стратегии сменяются видами К‑стратегии (по Макартуру и Уилсону) или (по Раменскому и Грайму) виды стратегии R – видами стратегий С, S и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS). Таким образом, малолетники сменяются многолетниками, а травы – деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счет более полного использования ресурсов.

Работы Клементса навсегда останутся классикой экологии и краеугольным камнем теории динамики экосистем. Тем не менее сформулированные им представления в ходе дальнейшего развития экологии претерпели существенные изменения:

1. А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т.д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, переросла в концепцию поликлимакса. Р. Уиттекер, развивая эти представления, сформулировал концепцию «климакс‑континуума». Он считал, что разные экосистемы поликлимакса связаны друг с другом плавными переходами и по этой причине в каждой точке – свой климакс.

2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.

3. Сукцессия не является жестко детерминированным, «запрограмированным» процессом, подобным онтогенезу организма, а имеет стохастический характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями, протекающими в одних и тех же условиях. В конкретных сукцессионных последовательностях приход видов в сукцессию и уход из нее может происходить в разной очередности. Более того, некоторые виды могут участвовать в одной конкретной сукцессии и не участвовать в другой. Мы уже говорили о том, что функциональных «ролей» в любой экосистеме всегда много меньше, чем число их возможных «исполнителей» (см. 10.8).

1. Расскажите о представлениях Ф. Клементса в вопросе динамики экосистем.

2. Перечислите функциональные параметры климаксовой экосистемы.

3. Виды с какими типами стратегий представлены на разных стадиях автогенной сукцессии?

4. Какие положения концепции Ф. Клементса об экологической сукцессии и климаксе были пересмотрены?

источник

Динамика экосистемы. Сукцессия. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз.

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Динамика экосистемы – это изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.

В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающейся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна цветущих растений-первоцветов. Эту группу растений составляют виды из семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска благородная, сон-трава) и некоторые другие. Их раннее развитие является приспособлением к более полному использованию условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась. А если вы войдете в тот же лес в конце мая — начале июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов.

Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообществаи т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Рассмотрим в качестве примера развитие и смену озерного биогеоценоза (рис. 1).

Рис. 1. Процесс исчезновения озера: а — озеро; б — по мере увеличения в озере осадочных материалов оно мелеет; в— в дальнейшем озеро превращается в болото и покрывается растительностью; г— в конце концов это место превращается в сушу. Обычно этот процесс занимает несколько тысяч лет даже для мелководных озер

По мере его существования за счет отмирающих организмов, экскрементов животных на дне образуются отложения. С течением времени их слой нарастает и пропорционально уменьшается объем воды. Озеро постепенно мелеет, в нем усиливаются гнилостные процессы, изменяется химический состав, а соответственно, меняется и видовой состав живых организмов (например, исчезают те из них, которым нужно высокое содержание кислорода в воде). Наконец, объем свободной воды сокращается до минимума. Теперь это уже биогеоценоз болотного типа, где преобладают сфагновые мхи и другие виды организмов. По мере того как субстанция уплотняется за счет отмирающих мхов, начинается формирование на поверхности почвенного слоя. Здесь поселяются различные виды трав, соответствующие виды животных и постепенно образуется биогеоценоз лугового типа. С увеличением почвенного слоя появляются кустарники, деревья, новые виды животных. И возникает биогеоценоз лесного типа.

При освоении организмами территорий, на которых ранее не существовало живых существ (например, островов в океане, образовавшихся в результате подводного извержения вулкана), говорят о первичной сукцессии. Она длится довольно долго — на протяжении сотен и тысяч лет. Сначала на голой скале поселяются самые неприхотливые организмы — лишайники и мхи. Благодаря их отмиранию (из поколения в поколение), а также разрушению поверхностного слоя скалы формируется (еще тонкий пока) почвенный слой. На нем уже могут произрастать другие растения — высшие травянистые. С увеличением почвенного слоя здесь появляются кустарники и деревья, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Происходит образование лесного биогеоценоза — более сложной (по видовому составу) и устойчивой экосистемы.

Вторичная сукцессия происходит на месте, где ранее уже существовал биогеоценоз, но был уничтожен в результате какой-либо катастрофы (лесной пожар, извержение вулкана). Она протекает гораздо быстрее, чем первичная. Для этого процесса бывает достаточно нескольких десятков лет. Примером вторичной сукцессии может служить восстановление таежного биогеоценоза после пожара. На месте пожарища так сильно изменены условия (например, минеральный состав почв), что первые годы здесь способны произрастать лишь определенные виды трав (вейник, иван-чай). Впоследствии появляются многочисленные кустарники и в конце концов древесные формы — лиственные (светолюбивые), а затем и хвойные (еловые, пихтовые), нуждающиеся в тени для нормального развития их подроста. Таким образом, в ходе вторичной экологической сукцессии происходит восстановление на месте пожара исходного, таежного биогеоценоза.

Климакс (от греч. klimax — лестница) — стабильное, конечное состояние развития экосистемы в условиях данной среды. Термин «климакс» введен Ф. Клементсом в 1916 году.

Тип сукцессии, начинающейся с заселения исходно безжизненного пространства (субстрата) (например, песчаных дюн, бывшего ложа ледника, отвалов горных пород, продуктов извержения вулканов) называется первичной сукцессией. В отличие от нее вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органические вещества. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например, корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

Классическим примером сукцессии с образованием устойчивого биоценоза является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота или формирование елового леса на брошенных землях. Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов. Первыми на заброшенной пашне из древесных пород появляются береза, осина и ольха, поскольку семена этих деревьев легко переносятся ветром. Попав на слабо задернованную почву, они прорастают. Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную или распаханную территорию, утверждаются там и постепенно изменяют среду, создавая новые условия, к которым сами со временем оказываются неприспособленными. Однако эти условия оказываются пригодными для растений-«захватчиков», вытесняющих пионеров и начинающих доминировать в сообществе до тех пор, пока в результате их деятельности вновь не изменятся условия и они не станут замещаться более приспособленными формами. Условия, благоприятные для ели, создаются только после смыкания крон берез, т. е. примерно через 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, так как светолюбивые березы не выносят затемнения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы.

Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Ф. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Более современной является концепция поликлимакса, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут преобладать (например, дренаж, почва, пожары и др.)

Эвтрофикация — это обогащение экосистемы питательными веществами. В течение длительного периода, обычно нескольких тысяч лет, озера естественным образом изменяют свое состояние с олиготрофного (бедного биогенными элементами) до эвтрофного (богатого ими) или даже дистрофного, т. е. с высоким содержанием в воде не минеральных, а органических веществ. Однако в XX в. произошла ускоренная антропогенная эвтрофикация многих озер, внутренних морей (в частности, Балтийского, Средиземного, Черного) и рек по всему миру.

Главной причиной этого стало усиленное применение азотных удобрений и сброс в водоемы больших количеств содержащих фосфаты бытовых сточных вод. Последнее отражает не только рост народонаселения планеты, но и современную тенденцию к увеличению его городской доли, а также совершенствование канализационных систем.

Эвтрофикация создает острые экономические и экологические проблемы. Чистая вода необходима для многих промышленных процессов, людей и домашнего скота, коммерческого и спортивного рыболовства, функционирования курортных зон и навигации. Типичные кривые «кислородного истощения»: влияние сброса в реку органики на концентрацию растворенного кислорода в воде.

Нитраты и особенно фосфаты относятся к питательным веществам, чаще всего определяющим первичную продуктивность водных экосистем. Таким образом, добавка этих солей стимулирует быстрое размножение планктона. Консументы реагируют на рост кормовых ресурсов медленнее, поэтому увеличивается доля автотрофов, гибнущих «естественной смертью» и непосредственно снабжающих органикой детритныс пищевые цепи. Минерализация накапливающихся остатков редуцентами требует кислорода.

В результате его концентрация в воде может упасть ниже уровня, необходимого для нормального развития многих видов прежней экосистемы.

В далеко зашедших ситуациях рыба и другие крупные животные гибнут, их разложение усиливает потребность в кислороде, и процесс идет по нарастающей. Эта проблема может затрагивать не только непосредственно эвтрофированную зону.

Нескольких участков с дефицитом кислорода в речных системах бывает достаточно для блокирования миграции проходных рыб, например лососей и угрей. Тепловая стратификация озера в средних широтах (прудыЛинсяи, Коннектикут, США).

Летом теплый, богатый кислородом циркулирующий слой воды (эпилимнион) отделяется от прохладного, бедного кислородом придонного слоя (гиполимниона) широкой зоной быстрого изменения температуры — термоклином. В этой зоне градиент оксигенации воды аналогичен приведенному для водоема в целом.

Дезоксигенация проточных водоемов, вызванная органическими остатками, — процесс медленный, и максимальный дефицит кислорода обычно наблюдается на некотором расстоянии от места поступления питательных веществ.

Так, например, в Темзе в 1967 г. осенью при низком уровне воды зона кислородного истощения простиралась на 40 км ниже Лондонского моста, а весной, когда вода стояла высоко, — всего на 12 км. В последние 30 лет проведена большая работа по очистке этой реки. Такого сильного дефицита кислорода в Темзе больше не наблюдается, и рыбу можно ловить на всем ее протяжении.

В озерах проблему вызванного эвтрофикацией дефицита кислорода может обострять сезонная стратификация, т.е. формирование несмешивающихся слоев воды с разными температурами. В умеренном климате температурная стратификация происходит обычно в начале лета, главным образом по двум следующим причинам:

источник